Evolutie/De menselijke evolutie

Evolutie
Argumenten voor het bestaan van evolutie · De evolutie van de evolutieleer · Het verloop van de evolutie · De menselijke evolutie

Welke zijn onze naaste levende verwanten?

Chimpansee, gorilla en orang-oetan zijn door de meeste mensen gekend. Minder bekend, maar nauw verwant aan de chimpansee is de bonobo, vroeger gewoonlijk dwergchimpansee genoemd. De westelijke en de oostelijke gorilla worden, na recent genetisch onderzoek, als aparte soorten beschouwd. Ook de orang-oetan van Sumatra en deze van Borneo worden vandaag als twee soorten gezien. Er zijn vandaag dus zes soorten hogere mensapen.

De Aziatische gibbons en siamangs staan hier verder vanaf en worden lagere mensapen genoemd.

De chimpansee (Pan troglodytes)

De chimpansee is een grote, sterke mensaap met een gedrongen lichaamsbouw. Een volwassen chimpansee heeft een kop-romplengte van 63,5 tot 90 cm, een schouderhoogte van 100 tot 179 cm en een lichaamsgewicht van ongeveer 40 tot 65 kg, hoewel dit hoger ligt in gevangenschap. Vrouwtjes wegen gemiddeld 45 kg, mannetjes 55 kg. De chimpansee heeft lange armen die tot 2,7 m kunnen wordt uitgespreid. De schouders en armen van een chimpansee zijn zeer gespierd, veel sterker dan die van de mens. De benen zijn daarentegen vrij kort. Het gezicht heeft een smalle neus, diepgelegen ogen, opvallende wenkbrauwbogen, grote, ronde oren, een brede bovenkaak en smalle lippen.

De chimpansee is bedekt met lang, zwart haar over het grootste deel van het lichaam en heeft een nagenoeg naakt gezicht met een kleur die varieert van bijna roze (jonge dieren) tot bijna zwart (volwassen dieren). Ook dieren met bijna witte gezichten komen voor. Ook het achterste is kaal. Bij volwassen vrouwtjes is de huid van het achterste gezwollen en roze van kleur. De grootte van de zwellingen is afhankelijk van de fase van de menstruatiecyclus waar zij zich in bevinden. Deze menstruatiecyclus duurt ongeveer vierentwintig dagen.

De chimpansee komt voor in equatoriale bossen in Centraal- en West-Afrika, van Senegal via Congo-Kinshasa, ten noorden van de rivier de Congo, oostwaarts tot West-Tanzania en West-Oeganda. Hij leeft voornamelijk in open wouden en regenwouden, maar is ook te vinden in bergbossen en bossavannes.

Voor meer gegevens over chimpansees: zie Wikipedia.

3D-animatie van chimpanseeschedel van NCSSM Distance Learning T.I.G.E.R

De bonobo (Pan Paniscus)

Dat de bonobo een afzonderlijke soort vormt, werd pas in het begin van de twintigste eeuw vermoed. De Nederlandse etholoog Anton Portielje was het opgevallen dat de destijds bij het publiek van dierentuin Artis populaire 'chimpansee' Mafuca veel kleiner was dan de andere chimpansees van Artis. Hij vermoedde dat het dier tot een aparte primatensoort behoorde, die hij 'dwergchimpansee' noemde. Andere wetenschappers hadden vergelijkbare ideeën. In 1929 werd de bonobo als afzonderlijke soort erkend.

De bonobo is zeker geen dwergvorm van de gewone chimpansee, zoals zijn vroegere benaming 'dwergchimpansee' doet vermoeden. Hij is inderdaad wat fijner gebouwd, heeft langere ledematen en de schedel is meer afgerond en iets kleiner. Het aangezicht is al van bij de geboorte donker en de haargroei rond het aangezicht is steiler en langer.

Gedragsmatig zijn er veel verschillen met de chimpansee. Bonobo's leven in een matriarchaat: vrouwtjes staan hoger in de hiërarchie dan mannetjes. Bonobo's zijn seksueel zeer actief en dat geldt ook voor mannetjes en vrouwtjes onderling. Seksueel gedrag staat dus niet enkel in functie van de voortplanting, maar wordt ook gebruikt om vrede te stichten, spanningen binnen de groep te verlagen en vriendschappen te smeden. Bovendien gebruiken bonobo's zeer veel seksposities, waaronder ook "face-to-face". De bonobo is naast de mens het enige dier dat regelmatig seks heeft met de gezichten naar elkaar toe. Daarnaast doen bonobo's ook aan orale seks, masturberen en zelfs tongzoenen.

Geografisch komen bonobo's voor ten zuiden van de rivier de Congo, die hen scheidt van het leefgebied van de chimpansees. Voor meer gegevens over bonobo's: zie Wikipedia

Dierenpark Planckendael heeft een goed bestudeerde bonobokolonie. Meer informatie vind je op deze externe link: de bonobo in Plankendael.

De gorilla (Gorilla gorilla en G. beringei)

De gorilla is een herbivoor die leeft in de Centraal- en West-Afrikaanse regenwouden. Gorilla's leven voornamelijk op de bosbodem. Het mannetje heeft een hoogte van tussen de 1,65 m en 1,75 m, en weegt tussen de 140 en 165 kilo. Vrouwtjes wegen ongeveer de helft. Traditioneel werden er 3 ondersoorten van de gorilla onderscheiden, maar genetisch onderzoek heeft een nieuwe indeling opgeleverd met 2 soorten: de westelijke gorilla(Gorilla gorilla) met 2 ondersoorten en de oostelijke gorilla (Gorilla beringei) met 3 ondersoorten. Voor meer details: zie Wikipedia

3D-animatie van gorillaschedel van NCSSM Distance Learning T.I.G.E.R

De orang-oetan (Pongo abelii en P. pygmaeus)

Orang-oetans (Pongo) zijn een geslacht van de mensapen met lange armen en roodachtig, soms bruin, haar. Dit zijn de enige mensapen die buiten Afrika voorkomen. Er zijn twee soorten: de Borneose orang-oetan (Pongo pygmaeus) op Borneo en de Sumatraanse orang-oetan (Pongo abelii) op Sumatra.

Tot voor kort werden ze als ondersoorten van dezelfde soort gezien. Van alle mensapen leven de orang-oetans het meest in de bomen. Meer informatie zie

Gibbons (Hylobatidae)

Gibbons (Hylobatidae) vormen de familie van de lagere mensapen. Er bestaan 14 soorten van in vier geslachten. De bekendste zijn de withandgibbon (Hylobates lar) en de siamang (Symphalangus syndactylus).

Volwassen gibbons wegen 4-8 kilogram en leven in monogame familiegroepen, bestaande uit 2-6 dieren. Zij leven hoog in de bomen en hebben lange armen, met handen die speciaal gevormd zijn om zich gemakkelijk slingerend langs takken voort te bewegen.

Wanneer ze op de grond lopen, lopen ze rechtop, op hun benen, in tegenstelling tot de grote mensapen, die zich voortbewegen op handen en voeten.

Hoe oud zijn de aftakkingen in de stamboom van de mensapen?

Het aantal verschillen in het DNA van aanverwante soorten is niet alleen een maat voor de verwantschap, maar ook voor de tijd die verstreken is sedert de afsplitsing. Op basis van deze moleculaire klok schat men de afsplitsingen in deze stamboom als volgt. De scheiding tussen lagere mensapen (Hylobatidae) en de hogere mensapen schat men op 15 à 19 miljoen jaar. De voorouders van de orang-oetans zouden tussen de 13 en de 16 miljoen jaar geleden hun eigen weg ingeslagen zijn. De tak van de gorilla's ontstond een 8 tot 10 miljoen jaar geleden. Mens en chimpansee-bonobo zouden zich 5 tot 7 miljoen jaar geleden afgesplitst hebben.

Waarin verschillen mensen van mensapen?

Anatomische verschillen die te maken hebben met de manier van voortbeweging

De mensapen vertonen een kneukelloop. Mensen lopen rechtop, dit wil zeggen op hun achterste ledematen. Heel het skelet is aangepast aan de manier van voortbewegen en dat heeft geleid tot duidelijke verschillen. Op basis van deze verschillen kunnen fossiele beenderen ons vertellen hoe de soort in kwestie zich voortbewoog.

Bij mensapen zijn de voorste ledematen langer dan de achterste.
Het kniegewricht bij een mensaap kan niet volledig gestrekt worden.
Bij mensapen heeft de voet ook een grijpfunctie. Bij mensen zijn de middenvoetsbeentjes aangepast aan het afrollen van de voet.
Het achterhoofdsgat, de opening waardoor het verlegde ruggenmerg in verbinding staat met de hersenen, bevindt zich bij een mensenschedel meer naar onder, bij een mensaap meer naar achter. Bij mensen bevindt de schedel zich boven de wervelkolom, terwijl de gebogen wervelkolom van een mensaap eerder aan de achterkant van de schedel vertrekt.
De wervelkolom van een mensaap beschrijft een boog. Die van een mens is eerder S-vormig.
De oriëntatie van de bekkenbeenderen is door het rechtop lopen ook anders bij een mens ten opzichte van een mensaap.

Andere anatomische verschillen

De schedelinhoud is uiteraard veel groter bij de mens dan bij de mensapen.
Bij de huidige mens is er geen oogwal en geen schedelkam (maar dat geldt niet voor fossiele mensen en mensachtigen)
De tandenboog is bij mensapen U-vormig, bij mensen hoefijzervormig. Hoektanden zijn bij mensen amper groter dan de snijtanden, en er is geen ruimte (= diastema) tussen de hoektanden en de kiezen.
Bij mensapen is er een uitgesproken geslachtsdimorfisme (het verschil in grootte). Bij de mens is de vrouw maar iets kleiner dan de man.

Genetische verschillen

Mensapen hebben allemaal 48 chromosomen en de mens heeft er slechts 46.

Chromosoom 2 bij de mens is duidelijk een fusie van 2 kleinere chromosomen (nu 2a en 2b genoemd) bij de mensapen. De karyogrammen hiernaast tonen dat aan. Er werd een fluorescencietechniek gebruikt om chromosomenpaar 2 van de mens (rechts) te identificeren . In het karyogram van de orang-oetan (links) lichten echter 4 kleinere chromosomen op.

Wetenschappers schatten al langer dat het DNA bij mens en chimpansee voor 98 tot 99 procent identiek was. Na het afronden van het Human genome project in 2003 is het Chimpanzee genome project gestart. In 2004 publiceerden Japanse onderzoekers een vergelijking voor chromosoom 21. 1,44 procent van de genetische code verschilde. Daarnaast werden er ook wel duizenden duplicaties, deleties en inversies gevonden die tot dan onbekend waren, omdat ze in gedeelten van het DNA voorkomen, die geen genen bevatten. Het FOXP2-gen is een gen op chromosoom 7 dat in verband gebracht wordt met taalontwikkeling. Door vergelijking van dit gen met dat van de chimpansee blijkt dat dit gen bij de mens een snelle evolutie doorgemaakt heeft.

Het Chimpanzee Genome Project heeft niet alleen waarde voor een beter begrip van de evolutie. Het helpt ons ook bepaalde menselijke ziekten te begrijpen. Het caspase-12 gen codeert voor een enzym dat kan beschermen tegen de ziekte van Alzheimer. Het komt voor bij chimpansees en andere primaten, maar bij de mens is het tot een niet-functioneel gen geëvolueerd.
Zo blijken er ook meer dan 30 olfactorische genen (genen die voor de geurzin instaan) inactief te zijn bij de mens.

Zie de Engelstalige Wikipedia voor meer informatie over het Chimpanzee Genome Project
Eveneens interessant in de Engelstalige Wikipedia Human evolutionary Genetics

Verschillen en gelijkenissen in gedrag

Het veldonderzoek naar gedragingen van chimpansees en gorilla's werd vooral gestimuleerd door de bekende paleontoloog Louis Leakey. Jane Goodall, bestudeerde vanaf 1960 de chimpansees in Gombe. Dian Fossey bestudeerde vanaf 1967 de gorilla's in het Karisoke Research Institute in Rwanda.

Ook studies van chimpansees in dierenparken onthullen verbluffende gelijkenissen met de mensenmaatschappij. Zo maakten de waarnemingen van de Nederlander Frans de Waal in het Nederlandse Burgers Dierenpark duidelijk dat de interacties in een chimpanseekolonie zeer complex zijn en dikwijls erg menselijk aandoen.

Het gebruik van werktuigen werd als uniek voor de mens beschouwd tot Goodall in 1960, al zeer snel na het begin van haar waarnemingen, opmerkte dat chimpansees grasstengels gebruikten om naar termieten te hengelen. Meer zelfs, bladeren werden verwijderd om takken meer geschikt te maken. Ook bij chimpansees in gevangenschap wordt dergelijk intelligent gebruik van voorwerpen vastgesteld. In Burgers Dierenpark te Arnhem gebruikten chimpansees een lange, zware tak om in groep over de muur te ontsnappen. Momenteel zijn tientallen verschillende gereedschappen gedocumenteerd die gebruikt worden door chimpansees. Per groep kan het gebruik van werktuigen verschillen.
Termieten vormen natuurlijk al dierlijk voedsel, maar chimpansees eten vlees als ze het kunnen bemachtigen. De eerste belangrijke waarneming van Jane Goodall was een groepje chimpansees die met hun drieën samen een jong bosvarkentje oppeuzelden. Chimpansees gaan zelfs georganiseerd op jacht: sommigen jagen de prooi op, anderen omcirkelen het dier of zorgen er voor dat het niet naar een andere boom kan ontsnappen. Achteraf wordt de prooi onder de jagers verdeeld.
Ook zelfbewustzijn bestaat bij mensapen. Chimpansees en orang-oetans slagen in de spiegeltest van Gallup. Daarbij worden de apen eerst gewend gemaakt aan spiegels. Daarna wordt er boven op hun hoofd ongemerkt een geurloze verf aangebracht. Zodra de aap dan zijn spiegelbeeld merkt gaat hij dadelijk op zijn hoofd de verfplek betasten. De lagere apen slagen niet in de spiegeltest. Ook gorilla's mislukten voor deze oorspronkelijke test. Nu lukt de test wel met een variante opstelling bestaande uit videocamera en videoscherm. (Gorilla's kijken elkaar nooit rechtstreeks in de ogen: dat is een dreighouding). Ook andere sociale dieren zoals dolfijnen en kauwen slagen in deze spiegeltest. Chimpansees kunnen elkaar ook bedriegen. Yeroen, het leidend mannetje uit de chimpanseekolonie van Burgers Dierenpark liep tijdens een gevecht met Nikkie, een jong ondernemend mannetje een onbeduidende wond op aan zijn hand. Toch dachten de waarnemers oorspronkelijk dat hij er last van had omdat hij mankte. Maar na een tijdje merkten ze echter dat hij alleen maar mankte als Nikkie in de buurt was. Al de tijd dat hij zich binnen Nikkies gezichtsveld bevond strompelde hij, maar eenmaal voorbij Nikkie liep hij weer volstrekt normaal. Yeroen hield deze vertoning een hele week vol. Ook dat is een bewijs voor zelfbewustzijn, want om iemand doelbewust te bedriegen moet je jezelf inleven in zijn situatie en in zijn reactie op je eigen handelen. Bij lagere apen, zoals resusapen en bavianen werden nooit dergelijke misleidingsmanoeuvres waargenomen.
Culturele uitingen in echt menselijke zin zijn er natuurlijk niet. Cultuur als verbreiding van nieuwe gewoonten komt wel voor. "Apen apen apen na". Een bekend voorbeeld is dat van het "aardappelwassen", dat in een kolonie Japanse makaken door het vrouwtje Imo ontdekt werd. Zij waste het zand van de gekregen zoete aardappelen af in zee. Eerst deden enkele leeftijdgenoten dat na en het gedrag werd ten slotte door heel de groep overgenomen en hield stand, ook na de dood van Imo. Bij sommige chimpanseegroepen is het openen van noten met behulp van een steen een verspreide gewoonte. Bij andere groepen wordt deze techniek niet waargenomen.
Moord, zelfs oorlog aan de ene kant en hulpvaardigheid aan de andere kant komen eveneens voor bij chimpansees. In Burgers dierenpark werd het chimpanseemannetje Luit gedood door Yeroen en Nikkie, nadat Luit leider van de kolonie was geworden. Jane Goodall beschrijft een ware guerrillaoorlog tussen twee subgroepen in Gombe. Volwassen mannen van de hoofdgroep slaagden er drie keer achter elkaar in een mannetje van de kleinere groep te isoleren, te omsingelen en te doden. Het waren telkens goed gecoördineerde sluiptochten met extreem geweld. Ook twee andere mannetjes verdwenen in dezelfde periode, waarschijnlijk eveneens vermoord. De wijfjes van de kleine groep werden uiteindelijk ingelijfd bij de hoofdgroep. Maar even zo goed worden zowel in de natuur als in gevangenschap heldhaftige pogingen ondernomen om andere chimpansees te redden, bv. als ze dreigen te verdrinken in de ringgracht rond hun verblijf. Ten opzichte van zieke of oude dieren wordt veel hulpvaardigheid vastgesteld.

De mensachtigen

Wat is een mensachtige?

Primatenschedels

De twee belangrijkste verschillen tussen mensen en mensapen zijn:

De kneukelloop bij mensapen ten opzichte van de bipede gang (zeg maar het rechtoplopen) bij de mens
Het hersenvolume, dat bij de mens 3 keer groter is dan bij de mensapen.

Uit de oudste voorstellingen van kromgebogen Neanderthalers kunnen wij afleiden dat men lang gedacht heeft dat het rechtoplopen pas plaats vond toen de grotere hersenen al ontwikkeld waren.

De ontdekking van 'Lucy' bewees het omgekeerde: de bipede gang ging vooraf aan de grotere hersenen.

De term Mensachtigen wordt dus gebruikt voor fossiele hominiden die een hersengrootte hebben, vergelijkbaar met mensapen, maar die toch al rechtop lopen.

Waar ligt de bakermat van de mensheid?

De bakermat van de mensheid ligt zeker in Afrika: geen enkel menselijk of mensachtig fossiel, ouder dan 2 miljoen jaar werd buiten Afrika gevonden. Darwin was daar al van overtuigd: "In alle grote gebieden van de wereld zijn de levende wezens nauw verwant aan de uitgestorven soorten uit hetzelfde gebied. Daarom is het waarschijnlijk dat Afrika vroeger bewoond werd door uitgestorven mensapen die nauw verbonden waren aan de gorilla en de chimpansee. En omdat deze twee soorten de nauwste verwanten van de mens zijn, is het net iets waarschijnlijker dat onze vroegste voorvaderen op het Afrikaanse vasteland leefden dan elders." (citaat uit The descent of Man, 1871)
Nochtans werd deze suggestie in Europa snel vergeten. Toen de bekende paleontoloog Louis Leakey in 1931 zijn docenten in Cambridge vertelde dat hij van plan was in Afrika naar de oorsprong van de mensheid te zoeken, werd er grote druk op hem uitgeoefend om naar Azië te vertrekken. Volgens zijn even beroemde zoon Richard Leakey was dat een staaltje van koloniale minachting voor het Zwarte Continent.

In de laatste vijftien jaar heeft een aantal fossielen de oorsprong van de mensachtigen steeds verder in de tijd geplaatst.

Tot in 1992 waren er geen hominiden die ouder waren dan de befaamde Lucy, met haar soortnaam Australopithecus afarensis. De ouderdom van dit skelet werd geschat op 3,2 miljoen jaar. De dateringen voor de fossielen van deze soort variëren tussen 3 en 3,6 miljoen jaar oud.

In 1992 werden 4,4 miljoen jaar oude mensachtige fossielen boven gehaald bij Aramis aan de rivier de Awash in Ethiopië. Na diepgaand onderzoek vond men genoeg verschilpunten met de Australopitheci om deze mensachtige in 1994 de naam Ardipithecus ramidus te geven. Na 2 decennia was Lucy onttroond als oudste mensachtige.

In het heuvelland van Alia Bay, dicht bij het Turkanameer, werden in 1993 fossielen gevonden, die gedateerd werden op een ouderdom van 4,1 tot 3,9 miljoen jaar. De ontdekkers Meave Leakey en Alan Walker vonden voldoende verschillen met A. afarensis om deze botfragmenten toe te schrijven aan een nieuwe soort, de Australopithecus anamensis.

In december 2000 werd de "milleniummens" voorgesteld aan het publiek, 6 miljoen jaar oud. Hij werd gevonden in de Tugenheuvels van Kenia en kreeg als wetenschappelijke naam Orrorin tugenensis. De structuur en de sterkte van een opgedolven dijbeen wijzen er op dat het om een rechtop lopende soort moet gaan, met andere woorden om een hominide.

Amper drie maanden na de ontdekking van de "millenniummens" werden er in de regio Afar in Ethiopië bijna even oude fossielen blootgelegd. De vondsten uit Afar bestaan uit een kaakbeen met tanden, handbeentjes, voetbeentjes, stukjes beenderen van de arm en een stukje halswervel. Omdat de gevonden beenderen geleken op de Ardipithecusfossielen uit het nabije Aramis werden de vondsten geklasseerd als een ondersoort Ardipithecus ramidus kaddaba. Op basis van de tanden die recentelijk ontdekt zijn worden de vondsten nu gezien als een aparte soort, Ardipithecus kaddaba. Het zijn vooral de voetbeentjes die er voor pleiten dat de soort rechtop lopend is. Bij de bipede gang licht men eerst de hiel op en stoot men zich af op de tenen. Bij mensachtigen en mensen hebben de middenvoetsbeentjes daarom een andere vorm dan bij mensapen.

Ardipithecus ramidus, de oudste mensachtige tot op heden 4,4 miljoen jaar oud

Schedel van Ardipithecus ramidus

In Tsjaad werd in 2001 een fossiele schedel gevonden, die 7 miljoen jaar oud is. Deze Sahelanthropus tchadensis werd een tijdlang als oudste mensachtige gezien. De schedel was zeer speciaal om twee redenen:

• Een bijna volledige schedel van die ouderdom is echt een zeer uitzonderlijke vondst.

• Verder is de vindplaats ongewoon. Tsjaad ligt ver weg van de Oost-Afrikaanse slenk en dat past niet in de theorie, dat juist deze slenk oorzaak geweest is voor het ontstaan van de rechtop lopende mensachtigen.

Wetenschappers van het Museum National d'Histoire Naturelle van Parijs maakten, samen met collega's van de universiteiten van Michigan en Wisconsin, in augustus 2006 bekend dat op basis van deze schedel niet kan vastgesteld worden of de Sahelanthropus rechtop liep. Ook toont studie van het gebit aan dat Sahelanthropus geen voorvader is van de chimpansee of de mens
Ook van Orrorin tugenensis is men nog te onzeker of het inderdaad om een mensachtige gaat, gezien het beperkt aantal beenderen dat tot nu toe gevonden werd.

Van Ardipithecus ramidus werden ondertussen meer fossielen gevonden en onderzocht. Deze fossielen zijn 4,4 miljoen jaar oud. Er kon zelfs een schedel gereconstrueerd worden, evenals een bekken. De voet toont nog een opponeerbare grote teen, zoals bij apen. Omdat 'Ardi' in een bosrijke omgeving leefde, gaan de onderzoekers ervan uit dat hij nog een groot gedeelte van zijn tijd in de bomen leefde. Een kneukelloop zoals bij de chimpansees sluiten ze echter uit. De vondsten werden uitgebreid beschreven in Science, oktober 2009.

Externe links bij Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis en Ardipithecus ramidus

Is the Toumaï Cranium TM 266 a Hominid?

De Australopitheci

Kind van Taung

Een eerste vondst van een Australopithecus dateert al van 1924. In een kalkgroeve bij Taung in Zuid-Afrika werd een reeks primatenschedels opgegraven. Daaronder vond de anatoom Raymond Dart een opvallende schedel, waarbij de positie van het achterhoofdsgat wees op rechtoplopen. Het 'kind van Taung' is ongeveer 2,4 miljoen jaar oud en wordt vandaag geklasseerd als Australopithecus africanus.
De meest spectaculaire vondst was het skelet van "Lucy", door Donald Johanson in 1973. De wetenschappelijke naam Australopithecus afarensis verwijst naar de regio Afar in Ethiopië, waar Lucy gevonden werd. Te oordelen naar de beenderen van de ledematen woog A. afarensis slechts 25 tot 50 kg.

Replica van het skelet van Lucy (Museo Nacional de Antropología at Mexico City)

Het hersenvolume was iets meer dan 400 cm³. Dit is vergelijkbaar met een chimpansee, rekening houdend met de lichaamsgrootte (+ 1,2 m). De kiezen wijzen uit dat deze soort een harder voedsel verkoos dan de chimpansee. Vergeleken met de huidige mensen waren de benen vrij kort en dus had hij het lastiger om rechtop te lopen dan een moderne mens. Schouderbladen, armen en borstkas doen vermoeden dat A. afarensis nog goed in bomen kon klimmen. Zijn handen waren hier ook heel geschikt voor.

Het meest sluitende bewijs voor de bipede gang van A. afarensis werd door Mary Leakey gevonden in Laetoli. Over een lengte van 20 m trof zij voetsporen aan van 2 individuen. Deze sporen werden 3,6 miljoen jaar geleden gefixeerd in natgeregende asneerslag van een nabijgelegen vulkaan.

Enkele foto's van de voetafdrukken in Laetoli

Momenteel neemt men aan dat de Australopitheci wel in staat waren gans de dag rechtop te wandelen maar dat zij zeker geen hardlopers waren. Veeleer bewijzen de anatomie van voeten en armen dat zij, net als de chimpansees, nog een gedeelte van hun tijd in de bomen verbleven.

In alle andere opzichten staan de Australopitheci nog zeer dicht bij de mensapen:

hun herseninhoud is vergelijkbaar met die van de mensapen;
de lengteverhouding armen / benen staat dichter bij de mensapen dan bij de mensen;
de mannetjes zijn dubbel zo groot als de vrouwtjes;
de vooruitstekende kaak en de grootte en vorm van de tanden lijken eveneens mensaapachtig.

Kortom, de Australopitheci waren rechtop lopende mensapen. Toch was deze tweebenigheid een eerste vereiste om de andere menselijke kenmerken te kunnen verwerven.

Vanaf 4 miljoen jaar geleden ontwikkelden zich minstens een zestal verschillende Australopithecisoorten in Afrika.

De Paranthropi

Uit de Australopitheci ontwikkelden er zich (vanaf 2,5 miljoen jaar geleden) ook enkele robuustere soorten, die zich onder andere kenmerken door een uitgesproken schedelkam. Soms gebruikt men nog de namen Australopithecus aethiopicus, A.robustus en A. bosei. In de recente boeken en encyclopedieën worden ze in een apart geslacht Paranthropus geplaatst.

Een mannelijke Paranthropus kon wel zo'n 1,30 à 1,40 m groot worden. Ze hadden, net zoals Australopithecus, kleine hersenen. De Paranthropus was een stevig gebouwde mensachtige, die in het zuiden en het oosten van Afrika leefde. De tanden en de schedelkam wijzen op de consumptie van plantaardig voedsel waar flink op gekauwd moest worden. Dit geslacht sloeg daarmee een andere weg in en is zeker geen rechtstreekse voorouder van het geslacht Homo.

De Paranthropussoorten overleefden de Australopitheci, maar stierven uit, iets meer dan 1 miljoen geleden.

Kenyanthropus platyops

In de twee decennia dat "Lucy" de oudst bekende mensachtige vondst was stelde haar vinder Don Johansson dat A. afarensis de enige soort was die aan de basis lag van alle latere mensachtigen en mensen. Als mens en chimpansee 6 tot 7 miljoen jaar geleden uit elkaar gegaan zijn is het echter moeilijk aan te nemen dat er in meer dan drie miljoen jaar evolutie slechts één soort mensachtige tot ontwikkeling kwam.
Richard Leakey vond dit in tegenstrijd met het evolutiebegrip "adaptieve radiatie". Als er een soort met een nieuw gunstig kenmerk ontstaat merkt men gewoonlijk snel een toename van soorten, die verschillende aanpassingen vertonen naar gelang het milieu waarin ze leven. Vandaar dat Leakey eerder gewonnen was voor het idee, dat er andere mensachtigen naast Lucy geleefd moesten hebben, mensachtigen die meer in de lijn van de latere Homosoorten liggen.

In het maartnummer van Nature 2001 lijkt zijn vermoeden bevestigd te worden door de vondst van Kenyanthropus platyops. In 1998 en 1999 werden bij Lomakwi ten westen van het Turkanameer in Kenia enkele spectaculaire vondsten gedaan, o.m. een bijna volledige schedel (KNW-WT 40000 genummerd). De wetenschappelijke naam, die door het team van Meave Leakey (echtgenote van Richard L.) gegeven werd kunnen wij best vertalen als "Keniaanse mens met het platte gezicht". Deze vertaling geeft treffend het grote onderscheid met zijn tijdgenoot A. afarensis weer. De fossielen zijn tussen de 3,5 en de 3,2 miljoen jaar oud. De schedel doet moderner aan en lijkt nog het meest op de bekende 1470-schedel die door Richard Leakey in 1972 als Homo habilis benoemd werd. Meave Leakey zegt dat de Kenyanthropus niet veel langer was dan een moderne chimpansee. Zijn hersenen waren alleszins niet sterker ontwikkeld. De snuit is minder vooruitstekend dan bij mensapen en mensachtigen. Gezien de lengte van zijn tanden en de vorm van zijn kaak, vermoedt Leakey dat hij zich eerder met relatief zacht fruit en insecten gevoed heeft dan met de ruwe grassen en taaie wortels van het oude struikachtige land. Dit betekent dat Kenyanthropus geen voedselconcurrent was van A. afarensis.
Andere paleontologen zien deze schedel daarentegen wel als een door scheurtjes vervormde schedel van een A. afarensis

Externe links bij Australopitheci, Paranthropi en Kenianthropus

Waarom verdwenen de mensachtigen?

Richard Leakey vermoedt dat het uitsterven van de Australopitheci het gevolg is van een klimaatsverandering 2,6 miljoen jaar geleden. Een afkoeling en een verdroging van de Oost-Afrikaanse hooglanden vernietigden de bestaande biotopen. Dit leidde tot uitsterving van heel wat zoogdiersoorten (ook meerdere antilopen verdwijnen rond die periode). Enkel de zwaardere Paranthropussoorten konden overleven omdat zij evolueerden naar taai en droog plantaardig voedsel. Toch stierven dezen ook uit, ongeveer 1 miljoen jaar geleden. Volgens R. Leakey gingen zij ten onder aan een dubbele competitiedruk. Enerzijds was een aantal voedselconcurrerende bavianensoorten succesvoller in hun voortplanting. Daarnaast ontstonden nieuwe homoniden die dierlijk voedsel op hun menu plaatsten.

De mensen

Welke mens maakte als eerste stenen werktuigen en ging over op dierlijke voeding?

Samen met de laatste Australopitheci leefde er zowel in oostelijk als in zuidelijk Afrika een ander wezen, dat een opmerkelijk grotere herseninhoud had: 800 cm³.

Schedel van de Homo habilis (KNM-ER-1813)

Ook de hand van dit wezen verschilde sterk van deze van de Australopitheci. De verhouding en de structuur van de gevonden handbeentjes duiden op beweeglijke duimen en lange vingers: ze lijken dus al goed op die van de huidige mens. In de lagen waarin deze fossielen gevonden werden trof men reeds lange tijd zeer primitieve werktuigen aan, die men eerst toegeschreven had aan de Paranthropus robustus. Nu weet men praktisch zeker dat de maker van deze werktuigen Homo habilis is. De werktuigen waren wel erg primitief: van de ene steen wordt met een andere steen een scherp fragment afgeslagen. Dat kon dan als mes of schraper benut worden. Homo habilis at immers vlees want op botten van o.a. kleine antilopen zijn duidelijke snijsporen aangetroffen. Onder de snijsporen ziet men dikwijls ook sporen van roofdiertanden. Daarom vermoedt men dat H. habilis eerder een aaseter dan een jager was. Ook versplinterde dierenbotten en "hamerstenen" wijzen hierop. Homo habilis deed zich waarschijnlijk als laatste tegoed aan het beenmerg uit afgekloven dierenbeenderen. Hersenen verbruiken zeer veel energie, tot 5 keer meer dan bv. spierweefsel. Die energie is rijkelijk aanwezig in beenmerg. De toename van het hersenvolume bij de soorten van het geslacht Homo was enkel mogelijk door overschakelen op een geconcentreerde bron van energie, eiwitten en vetten: dierlijk materiaal.

Samengevat: H. habilis combineert drie nieuwe menselijke kenmerken, die onlosmakelijk met elkaar verbonden zijn:

hersenen die voor het eerst groter zijn
het gebruik van zelf vervaardigde werktuigen
het eten van dierlijk voedsel.

Homo habilis leefde van 2,5 tot 1,5 miljoen jaar geleden. Zijn oudste werktuigen zijn 2,4 miljoen jaar oud.
Van Homo habilis zijn er zeer weinig vondsten die toe te schrijven zijn aan een 15-tal individuen. Doorgaans gaat het ook hier weer over schedels en schedelfragmenten. Daarnaast is er slechts één individu gevonden, met fragmenten van beenderen uit de ledematen. Dit fragmentair skelet (OH-62) leunt wat betreft lengteverhoudingen (lange armen – korte benen) sterk aan bij de Australopitheci. Over de houding en de voortbeweging van Homo habilis zullen wij pas informatie verkrijgen als er een meer volledig skelet gevonden wordt.

In de schaarse fossielen die gevonden zijn tekenen zich bovendien twee "groepen" af. Sommige paleontologen zagen hier geslachtsdimorfisme in. Vandaag de dag groeit de consensus dat het toch om twee soorten gaat. De grotere en modern-uitziende habilis fossielen worden voortaan Homo rudolfensis genoemd. ER 1470, de schedel die door R. Leakey in 1972 in Koobi Foora gevonden werd is het type-exemplaar van de soort. De primitievere habilis fossielen, zoals het fragmentair skelet OH-62 en de kleinere schedel 1813 (gevonden in Olduvai), blijven H. habilis heten. De habilisfossielen zijn volgens sommigen dusdanig primitief, dat de naam Homo niet op zijn plaats is. Ook wat de typeschedel van H. rudolfensis, de ER 1470, betreft is er onlangs een nieuwe reconstructie gedaan door Dr. Timothy Bromage van de University of New York. Bij deze nieuwe reconstructie is het aangezicht vooruitstekend zoals bij de mensachtigen, en ook de schedelinhoud wordt kleiner.

De werktuigen die H. habilis gebruikte zijn producten van de Olduwantechnologie (genoemd naar Olduvai Gorge, een vindplaats in Tanzania). Fossielen van H. habilis werden in de onmiddellijke omgeving van deze primitieve werktuigen gevonden. Typerend voor het Oldowan is het gebruik van rolstenen die met een paar slagen een scherpe kant krijgen. Later, in het 'developed Oldowan' komen daar nog kernbijlen en eenvoudige afslagwerktuigen bij.

Toch zijn er oudere stenen werktuigen gevonden in Gona (Ethiopië). Deze werktuigen van 2,6 miljoen jaar oud werden vervaardigd door stenen tegen elkaar te slaan, zodat er scherpe afslagen ontstonden. Zowel de afslagen als de resterende vuursteenknol konden gebruikt worden om vlees van karkassen te schrapen. Ook beenderen met snijsporen werden in de buurt van deze werktuigen gevonden. Beenderen van hominiden werden hier niet gevonden. Niet ver daarvandaan werden wel fossiele resten van Australopithecus garhi gevonden, samen met ingekerfde dierenbotten. Ook de ouderdom van deze fossielen (2,5 miljoen jaar) stemt overeen met de vondsten in Gona. Was deze Australopithecus dan de eerste maker van stenen werktuigen? Het is nog steeds een onbeantwoorde vraag.

Welke mens gebruikte als eerste vuur?

Homo ergaster KNM-ER-3733

1,8 miljoen jaar geleden duikt er dan een nieuwe soort op in oostelijk en zuidelijk Afrika: Homo ergaster . In 1984 werd de 'Turkana-boy' gevonden door het team van Richard Leakey, in Nariokotome, bij het Turkanameer (Rudolfmeer)in Kenya. Het is het meest complete skelet van een vroege mens, ooit opgegraven. Het skelet is dit van een jongen met een leeftijd die geschat wordt op 12 jaar, met een respectabele lengte van 1,60 m. Volwassen individuen moeten een lengte van 1,85 m bereikt hebben. De schedelinhoud is groter dan deze van de Homo habilis, nl. 910 cm³. Op de schedel na komt het skelet heel goed overeen met dat van de huidige mensen en Homo ergaster moet een goede hardloper geweest zijn.
Bij de fossiele resten van deze soort zijn er meer gebroken dierenbotten en beenderen van antilopen met snijsporen gevonden dan bij deze van H. habilis. H. ergaster kwam duidelijk regelmatiger aan vlees en dat wijst er op dat hij actief en efficiënt op jacht ging
De naam "ergaster" (Grieks voor werkman) verwijst naar de gevarieerde werktuigen, zoals messen en vuistbijlen. De stenen werktuigen van deze soort zijn al echt maatwerk. Typisch zijn de vuistbijlen. Deze werktuigen zijn langs de beide kanten mooi gelijkmatig bewerkt. Dat kan alleen maar door planmatig te werken, door telkens opnieuw dezelfde stappen te herhalen. Deze al meer verfijnde stenen werktuigen worden als 'Acheuleen' geklasseerd.
Verkoolde beenderen en houtskoolresten wijzen op het gebruik van vuur door Homo ergaster. Vuur diende niet enkel om vlees te garen. Het beschermt ook tegen roofdieren en wellicht heeft de 'gezellige warmte' ook geleid tot meer sociale omgang tussen de individuen van een groep.

De grootte van de schedel bij een volwassen H. ergaster wijst er op dat de hersenen na de geboorte nog tijdens de kindertijd verder moesten groeien, zoals bij de huidige mens. Dat maakt dat de kinderen van deze soorten ook lang kwetsbaar bleven. Alleen maar door een verlengde ouderzorg en door de nodige sociale ondersteuning vanuit de clan kan dit evolutief probleem oplossen.

Welke mens verliet als eerste Afrika?

Dmanisimens

De oudste fossielen van een mensachtige buiten Afrika zijn 1,8 miljoen jaar oud en werden in 1991 gevonden in Dmanisi, Georgïe. Bij de fossielen werden ook werktuigen en dierlijke botten gevonden. De Dmanisimens was 150 cm lang.

Chopper uit Dmanisi ca. 1,8 miljoen jaar oud

De Georgische fossielen zijn dus even oud als deze van Homo ergaster in Afrika en oorspronkelijk werden ze ook tot deze soort gerekend. De ontdekking van een volledige schedel in 2001 leidde tot het aanvaarden van een nieuwe soort: Homo georgicus. De herseninhoud van deze soort bedraagt slechts 600 cm³, amper meer dan deze van Homo habilis.

Wat bracht deze Homo georgicus buiten Afrika?
De grotere hersenen, de energiebehoefte die deze stelden en een skelet dat snel en lang wandelen mogelijk maakt hebben geleid tot georganiseerde jacht. Een jagende soort heeft een groter territorium nodig en dus ging de mens zijn woongebied uitbreiden. Het gebruik van vuur zal bij het koloniseren van noordelijke en koudere gebieden eveneens een rol gespeeld hebben.

Welke mens verspreidde zich over Afrika, Europa, en Azië?

Theorieën over de evolutie van de mens zijn zelf voortdurend onderhevig aan evolutie. Er was een tijd dat men vrijwel elk menselijk fossiel vernoemde naar zijn plaats van herkomst. Zo ontstonden dan de 'Pekingmens', de 'Javamens'. Daarna zag men pas de gelijkenissen tussen deze mensen en werden ze allemaal samengevoegd tot Homo erectus. Pas onlangs werd de afsplitsing van de oudste Afrikaanse erectusfossielen als Homo ergaster algemeen aanvaard.

Homo erectus

Homo erectus leefde waarschijnlijk na Homo habilis, maar het is absoluut niet uitgesloten dat beide soorten naast elkaar hebben geleefd. Het woord erectus betekent rechtopstaand, dat slaat op het rechtop lopen van deze soort. (Ten tijde van deze naamgeving was er buiten het kind van Taung geen Australopithecus gevonden). Het hersenvolume werd geschat op ongeveer 850 cc, en kan gaan tot 1100 cc. Deze toename in hersenvolume gaat echter gepaard met een verlenging van het lichaam. Het frontale vlak van de schedel is schuin en laag, in tegenstelling tot het rechte en hoge voorhoofd bij latere Homosoorten. De neusopening, die groter is dan bij de moderne mens, is lichtjes naar voor geplaatst, wat suggereert dat bij H. erectus voor het eerst de typische uitstekende neus aanwezig is, zoals bij de moderne mens. De onderkaak is nog relatief sterk ontwikkeld, vergeleken met deze van de moderne mens, en draagt relatief grote tanden. De voorste tanden zijn sterker gereduceerd dan bij H. habilis. De gestalte van H. erectus wordt geschat op 1,8 m (63 kg) voor mannelijke individuen en 1,55 m (52 kg) voor vrouwelijke individuen. Dit seksueel verschil is veel minder uitgesproken dan dat bij Australopithecus.

De werktuigen die werden aangemaakt, getuigen van een gestructureerd patroon. Ze bestaan voornamelijk uit de karakteristieke traanvormige handbijlen, die worden geklasseerd als behorend tot de Acheuleencultuur.
In Japan werden nederzettingen teruggevonden die 500 000 jaar oud zijn en dus toegeschreven worden aan H. erectus.

Vondsten van deze mensachtige zijn over heel Afrika en Azië gedaan. In Europa komen enkele vondsten voor (Tautavel in Frankrijk en Ceprano in Italië).

Onlangs zijn er fossielen van H. erectus gevonden in Indonesië, die net zoals de oudste fossielen van H. ergaster en H. georgicus 1,8 miljoen jaar oud zijn. Dat maakt de afstammingsgescheidenis er allemaal niet eenvoudiger op.

Feit is alleszins dat H. erectus de mensensoort is die het op aarde het langst uitgehouden heeft. In Oost-Azië zijn er fossielen gevonden van 1,8 miljoen jaar tot 30 000 jaar oud. In die periode heeft hij zich over heel de oude wereld verspreid.

Welke mens ontwikkelde een zorggedrag voor zwakkere medemensen en begroef zijn doden?

Schedel van een Neanderthaler gevonden in Spy

In 1856 ontdekte men in een kloof (thal) van de rivier de Düssel (het Neanderthal, genoemd naar een geestelijke uit de 17e eeuw die daar woonde en die schreef onder het pseudoniem Neander) tussen Düsseldorf en Elberfeld menselijke overblijfselen. Het ging om een schedeldak, een spaakbeen, twee dijbeenderen, een bovenarmbeen, een ellepijp en nog enkele brokstukken. J.C. Fuhlrott beschouwde de gevonden beenderen als de resten van een primitieve mens uit de ijstijd. Het eerste Neanderthalerskelet werd echter, achteraf beschouwd, ontdekt in Engis te Luik in 1829.

Weldra vond men echter talrijke andere zogenaamde 'idiotenschedels' te Gibraltar, te Spy bij Namen, te La-Chapelle-aux-Saints, te Moustier en in de oude grindlagen bij Maastricht. Zelfs hele geraamtes van deze voorhistorische mens werden ontdekt en op grond van een honderdtal vondsten werd het mogelijk een zeer betrouwbaar beeld te ontwerpen van de Neanderthaler. De Homo neanderthalensis was eerder gedrongen en gespierd van lichaamsbouw. Hij was 1,6 m groot en ongeveer een 75 kg zwaar. Dit was een aanpassing aan de koude. Zij waren 20 tot 30 % sterker dan de huidige Europeaan. Opvallend is ook hun herseninhoud die zelfs groter was dan deze van de huidige mens: 1600 cm³ t.o.v. 1400 cm³.
Moustérien is de naam voor de van vuursteen gemaakte gereedschappen (of industrie) door Homo neanderthalensis. De industrie is genoemd naar de vindplaats Le Moustier, een overhangende rots in de Dordogne. Vergelijkbaar vuurstenen gereedschap is overal in Europa gevonden waar geen ijskappen lagen en ook in het nabije oosten en Noord-Afrika. De industrie bestaat uit handbijlen, racloirs (een soort schrapers of messen) en punten. Soms werd ook de Levalloistechniek toegepast bij het maken van de vuurstenen schilfers. Daarbij worden werktuigen eerst op een vuurstenen kern door welgemikte slagen voorbereid en ten slotte met een laatste slag vrijgemaakt.

Resten van Neanderthalers zijn over heel Europa en in het Midden-Oosten gevonden, maar niet in Afrika of in de rest van Azië.Verspreidingsgebied van de Neanderthaler.

Animatie van Levallois-techniek

De grotten van Shanidar in Irak brachten twee opmerkelijke feiten over de Neanderthalers aan het licht.

In de eerste plaats werd er het skelet terug gevonden van een man met een verminkte arm, artrose aan het linkerbeen en slechts één oog. Zonder de hulp van de andere groepsleden had deze gehandicapte mens geen enkele kans op overleven. De Neanderthaler was een sociaal ingesteld wezen.
In de tweede plaats waren de opgedolven skeletten begraven. Meer zelfs: op de lijken werden bloemen gelegd. Dat bewijzen stuifmeelkorrels die op de skeletten aangetroffen werden. Neanderthalers hadden dus duidelijk een dodencultus.

De Neanderhaler had dus zeker een complexe sociale omgang met zijn soortgenoten. Ook de jachtmethoden (o.a. dieren over een klif jagen) vergen een goede samenwerking en communicatie.

Was de Neanderthaler de onmiddellijke voorouder van de hedendaagse (Europese) mens?

Lange tijd werd de oorsprong van de moderne mens, Homo sapiens, gesitueerd in Europa, zo een 35.000 jaar geleden. Het ging dan om de zogenaamde ‘mens van Cro-Magnon’. Omdat de moderne mens opdook, net op het ogenblik dat de Neanderthaler verdween leek het logisch dat de Cro-Magnon de rechtstreekse afstammeling was. Alleen, er waren toch wel veel opvallende verschillen in de lichaamsbouw van beide soorten. De schedel is volledig anders en waar de Neanderthaler kort en gedrongen is, heeft de moderne mens een eerder slanke lichaamsbouw. In Afrika zijn er nooit Neanderthalers gevonden, maar er waren wel een aantal fossielen van 100.000 jaar en ouder gevonden die verrassend moderne kenmerken hadden. Professor Stringer van het Nationaal Historisch Museum in Londen deed in de jaren 80 van de vorige eeuw een grondige studie van alle menselijke fossielen jonger dan 200.000 jaar. Hij vond meer overeenkomsten van de Cro-Magnonfossielen met de Afrikaanse fossielen, dan met deze van de Neanderthalers.

Gelijktijdig was Prof. Allan Wilson (Universiteit van Berkeley, Californië) een vergelijkend onderzoek begonnen naar het mitochondriaal DNA (mtDNA) van 147 individuen uit alle continenten.

Kaart van vroege menselijke migraties volgens de mitochondriaal DNA-populatiegenetica] (getallen geven het aantal millennia voor heden aan). De letters op de pijlen geven groepen mensen aan die tot dezelfde mitochondriale haplogroep behoren. Haplogroepen zijn een soort genetische indeling waarbij mensen worden ingedeeld op basis van de overeenkomstige variatie in hun mitochondriale DNA.

Mitochondriën zijn de energiecentrales van de cel en bevatten hun eigen DNA. Alle mitochondriën in een bevruchte eicel zijn enkel afkomstig uit de eicel. Daarom is het mtDNA zeer bruikbaar voor reconstructie van stambomen langs moederlijke zijde. Toevallige mutaties in het mtDNA zullen zich accumuleren en nemen dus in de loop der tijd toe. Mensenpopulaties die pas onlangs van elkaar gescheiden werden zullen onderling minder verschillen vertonen dan populaties die al langer van elkaar gescheiden werden. Men kent ook de gemiddelde duur tussen twee mutaties in mtDNA. Aan de hand van deze ‘moleculaire klok’ kan men berekenen wanneer twee van deze populaties zich van elkaar afgescheiden hebben. Wilson kwam tot een stamboom, waarbij alle takken uit de vijf continenten uitkwamen bij één voorouder. Zeven Afrikaanse individuen vormden echter een tweede aparte hoofdtak. Ook belangrijk: de onderlinge verschillen tussen de Afrikaanse takken was dubbel zo groot als deze tussen de Europese of Aziatische takken. Met andere woorden, deze populaties zijn pas later uit elkaar gegroeid dan de Afrikaanse. Het vergelijkingspatroon van dit mtDNA-onderzoek leidt tot de conclusie dat alle mensen afstammen van een Afrikaanse vrouw die zo tussen de 140.000 en de 200.000 jaar geleden geleefd moet hebben. De vrouw kreeg de bijnaam “mitochondriale Eva”. Naast het mtDNA werd ook de variatie in DNA uit de celkern van de verschillende rassen vergeleken. Het gaat hier om zogenaamde markeergenen (van vb. bloedgroepen en immunologische eiwitten) en DNA-polymorfismen.

Het Y-chromosoom vererft van vader op zoon. Zo is het mogelijk ook een stamboom in mannelijke lijn op te stellen. Deze stamboom wijst eveneens op een gemeenschappelijke voorvader uit Afrika. Een mutatie op het Y-chromosoom, M168 genoemd, komt voor bij alle mannen buiten Afrika.

Bovendien vertoont een onderzoek naar de verwantschap van de verschillende talen en taalfamilies van de huidige populaties in de Oude Wereld markante overeenkomsten met de stamboom gebaseerd op de DNA-studies.

Vanaf 1997 slaagden genetici ook mtDNA te isoleren uit Neanderthalerfossielen. Ondertussen zijn er al mtDNA-onderzoeken gedaan voor zeven Neanderthalerskeletten (verspreid van Duitsland tot in de Kaukasus). Indien de Neanderthalers echt de voorlopers waren van de Europese moderne mensen, dan moet het Neanderthaler-DNA meer overeenkomen met dat van Europeanen, dan met dat van Aziaten of Afrikanen. Dat blijkt niet zo te zijn. Integendeel, de Neanderthalers vormen onderling een eigen lijn. De ‘moleculaire klok’ plaatst de splitsing tussen Neanderthaler en huidige mens op 500.000 jaar.

Door deze genetische onderzoeken zijn de overgrote meerderheid van paleoantropologen nu overtuigd van de Enkeleoorspronghypothese (ook Out-of-Africatheorie genoemd). Het multiregionale model, waarbij de huidige mensenrassen zich apart uit de locale Homo erectus-voorouder zou ontwikkeld hebben, wordt maar door enkele wetenschappers meer verdedigd.
Meer over deze 2 hypothesen:

Wie was dan wel de rechtstreekse voorouder van de huidige mens?

Homo antecessor?

In Atapuerca bij Burgos (Spanje) worden sedert 1978 twee bijzonder rijke sites onderzocht. Driekwart van alle menselijke fossielen uit het Midden-Pleistoceen werden hier gevonden.

Homo antecessor

In de eerste site, Gran Dolina, werden tussen 1994 en 1996 een 80-tal schedelfragmenten van minstens 6 individuen opgedolven. De laag waarin deze vondsten zich situeren heeft een ouderdom van 780.000 jaar. Dit zijn de oudste menselijke resten in West-Europa. De Spaanse ontdekkers zijn ervan overtuigd dat dit een nieuwe soort is nl. de Homo antecessor. Letterlijk betekent antecessor de voorloper. Het aangezicht heeft kenmerken van zowel de Neanderthaler als van de huidige mens: wenkbrauwbogen en onderkaak lijken op deze van H. neanderthalensis, terwijl jukbeenderen en neus eerder overeenkomen met die van de H. sapiens.
De Spaanse onderzoekers zijn er daarom van overtuigd dat H. antecessor de gemeenschappelijke voorvader is van de twee recentste mensensoorten: de Neanderthaler en de Homo sapiens en dit sluit goed aan bij de datering die het gevolg is van het mtDNA-onderzoek. De Spaanse onderzoekers vinden internationaal weinig aanhang voor hun hypothese.

Homo heidelbergensis?

De tweede site in Atapuerca, Sima de los Huesos, is jonger: 300.000 jaar oud. Hier werden 1600 menselijke fragmenten gevonden, afkomstig van 3 kinderen (< 12 j.), 16 jongeren (< 20 j.) en 13 jonge volwassenen. Er zijn drie goed bewaarde schedels. Eentje heeft zelfs nog een onderkaak. De menselijke skeletten uit deze grot sluiten goed aan bij de fossielen die gevonden werden in Griekenland (Petralona), Engeland (Boxgrove en Swanscombe), Frankrijk (Arago) en Duitsland (Heidelberg). Deze mens wordt Homo heidelbergensis genoemd, naar de stad Heidelberg in Duitsland, waar een eerste fossiel van deze soort gevonden werd in het jaar 1907 (de kaak van Mauer). De H. heidelbergensis was groot en het verschil in grootte tussen man en vrouw was meer uitgesproken dan bij de huidige mens. Zijn herseninhoud was 1200 cm³ (dus meer dan H. erectus en minder dan Neanderthaler en huidige mens).

Belangrijke paleontologen zoals Stringer beschouwen nu de Europese H. heidelbergensis en de Afrikaanse Homo rhodesiensis als één soort. De Europese tak zou zich aangepast hebben aan de ijstijden. Onder invloed van de natuurlijke selectie werden hun benen korter, hun borstkas breder en hun lichaam meer gespierd. Zo ontstond de Neanderthaler. Het Afrikaanse klimaat vereiste andere aanpassingen voor de locale H. heidelbergensis: een lange, slanke lichaamsbouw was nodig om voldoende afgekoeld te geraken in de tropische hitte. De bevindingen van de paleontologen om de vroegere Rhodesiëmens en de Heidelberger als één soort te beschouwen worden ondersteund door een recent DNA-onderzoek van Alan R. Templeton, van de Washington University in St Louis. Zijn onderzoek wijst uit dat er nog een migratie vanuit Afrika moet geweest zijn, zo een 600 000 jaar geleden. Die viel, net als de eerste migratie van H. erectus (1,9 miljoen jaar geleden) samen met een klimatologische periode, die gekenmerkt werd door hevige regenval. De huidige Sahara kende toen een weelderige savannevegetatie.

De Heidelberger is lange tijd een vrij onbekende en onbekende species geweest, waar weinig aandacht voor was. Nu blijkt de H. heidelbergensis over meer ontwikkeling te beschikken dan we oorspronkelijk dachten.

Nieuw materiaalgebruik en cultuur bij Homo heidelbergensis

In Bilzingsleben (Thuringen Duitsland) worden sinds 1972 opgravingen gedaan in een laag van 370 000 jaar oud. Er werd een complete nederzetting blootgelegd met duizenden artefacten. De laag dateert uit de warme periode tussen de Elster- en de Saale-ijstijd. De nederzetting lag op een beschutte plaats, op een soort van schiereiland in een klein meertje.

De omtrek van drie hutten werd gemarkeerd door grote stenen en beenderen in ovaalvormige kringen. Elke kring had een opening naar het zuidoosten, tegen de heersende windrichting in. Voor deze openingen werden sporen van vuurhaarden gevonden. Hittesporen op de stenen wijzen er op dat ze werden gebruikt om voedsel te stoven. Er werden ook enkele werkplaatsen blootgelegd, met aambeeldvormige stenen. Een van de werkplaatsen heeft zeker gediend voor de bewerking van hout. Tot 2 meter lange, staafvormige artefacten zijn vermoedelijk speren geweest. Er werden ook grote werktuigen uit olifantenbeenderen gemaakt. Schaafmesjes werden gemaakt uit slagtanden.
Werktuigen uit hout en bot waren enkel bekend bij de hedendaagse mens. Beide technieken vergen een degelijke planning van een productieproces in opeenvolgende stadia. Ook het eindresultaat moet de maker op voorhand duidelijk voor ogen staan. Houten werpsperen werden tot in 1995 eveneens beschouwd als uniek voor H. sapiens. In de bruinkoolgroeven van Schöningen, minder dan 100 km van Bilzingsleben, hebben archeologen sedert 1995 zeven speren opgegraven. De speren, geschat op 400 000 jaar oud zijn allemaal gemaakt van sparrenhout. Ze variëren in lengte rond de 2 meter. De stammen zijn aan de basis over een lengte van 25 tot 60 centimeter aangepunt. Omdat hij wist dat de kern van de stam ook het zwakste deel is, maakte de primitieve jager de scherpe punt van de speer juist naast die kern, waar het hout veel harder is. Het zwaartepunt van de speer ligt ook in het voorste deel van de speer, zoals dat ook moet voor werpsperen. Replica's werden uitgetest door moderne atleten en deze gedroegen zich perfect in de vlucht. Ook bij het werpen is er waarneming, coördinatie, planning en reactievermogen vereist.

Ook de Levalloistechniek was bekend bij deze mens en is dus niet exclusief voor de Neanderthaler.

Meest opmerkelijke vondst is een olifantenbot met opmerkelijke snijsporen. Aan één uiteinde van het bot is er een waaiervormige bundel van 7 strepen. Wat verder zijn er 14 geordende inkervingen. Het andere uiteinde is helaas versplinterd. Stonden daar misschien ook 7 inkervingen?

De olifantentibia van Bilzingsleben met regelmatige inkervingen.

Is dit een maankalender? De ordening van de strepen maakt dit bot toch tot het oudste cultuurobject dat we kennen.

Dietrich Mania, de onderzoeksleider van deze site, interpreteert het patroon toch als 'de grafische weergave van een abstract denkbeeld'.

Ten slotte werd er ook een 'pleintje' aangetroffen. Een vrijwel ronde plek met een doorsnede van 9 meter werd dichtgeplaveid met stenen en platte botten. Een pad van lange, platte stenen leidt naar een kwartsietblok dat als aambeeld gebruikt werd. Het blok zelf was gevat tussen de horens van een wisentschedel. In de nerven van het blok werden beendersplinters aangetroffen, die er op wijzen dat er beenderen op stuk geslagen werden. Er werden ook schedelfragmenten van mensen aangetroffen in de onmiddellijke omgeving van het aambeeld. Mania sluit een post mortem schedelcultus voor gestorven leden van de groep niet uit. Als dat zo is dan is dit de oudste cultusplaats die ons bekend is.

Bilzingsleben bewijst alleszins dat de fundamenten voor cultuur, symbolisch denken en planmatig handelen al aanwezig waren vóór het opduiken van Homo sapiens.

(Mania schrijft de gevonden menselijke resten toe aan H. erectus, maar andere auteurs bespreken Bilzingsleben als een vindplaats van de H. heidelbergensis.)

Welke mens ontwikkelde een gesproken taal?

Ook dit is weer een discussiepunt. Sommigen reserveren dit vermogen voor de huidige mens: het zou ons een belangrijk evolutionair voordeel opgeleverd hebben. Nochtans beschikken zelfs chimpansees al over een heel gamma van geluiden. Hoe breng je kennis van het maken van gereedschappen over in gebarentaal? Hoe bouw je, stomweg, samen een vlot om een eiland te bevolken? Kun je met enkele grollen en grommen succesvol een jacht in groep organiseren? Een rituele begrafenis ontstaat niet zomaar; er moet toch op zijn minst een gemeenschappelijk idee zijn over een hiernamaals. Hoe kom je tot zo een rite zonder gedachtewisseling? En waarvoor heeft het grote gedeelte van de hersenen, dat vandaag dient voor de spraak, dan gediend?

De vondsten uit Kebara, waar een volledig tongbeentje bewaard bleef, bevestigen dat de Neanderthaler lichamelijk in staat was tot mondelinge communicatie. De nervus hypoglossus is de zenuw die de fijne bewegingen van de tong mogelijk maakt en dus van wezenlijk belang voor de spraak. De gang, waardoor deze zenuw loopt, bereikt bij schedels van 400 000 jaar oud (H. erectus / H. heidelbergensis) al de huidige menselijke omvang. Puur anatomisch gezien is er geen enkele aanwijzing dat taal onmogelijk was.

Meer en meer paleontologen en linguïsten zijn gewonnen voor het idee om de late H. erectus, de Heidelberger en de Neanderthaler toch een taal of "prototaal" toe te kennen (een prototaal is zoiets als het pidgin, een grammaticaal ongestructureerde taal, die zich ontwikkelde tussen slaven die uit verschillende contreien aangevoerd werden.)

En wat zegt ons genetisch logboek, ons DNA, over taal? In 1990 werd er een autosomaal dominant verervend taalgebrek vastgesteld bij een Pakistaanse familie. De familieleden die deze aandoening vertonen hebben weinig controle over de mondspieren en zijn evenmin in staat om grammatica te begrijpen. Onderzoekers van Oxford toonden in 2001 aan dat alle familieleden met het spraakgebrek een mutant hadden van het FOXP2-gen op het zevende chromosoom. Het gen is ook onderzocht bij andere dieren en er blijkt bv. een verhoogde activiteit van dit gen te bestaan op het ogenblik dat mannelijke zebravinken hun zang aanleren.

Onderzoekers van het Max Planck Instituut van Leipzig en van de universiteit van Oxford brachten samen de nucleotidensequenties in kaart van het FOXP2-gen bij de muis, de resusaap, de mensapen en de mens. 70 miljoen jaar geleden splitsten zich de evolutielijnen van muis en mensapen. In heel die tijd zijn er mutaties geweest in de nucleotiden van het gen. De meeste zijn 'stille' mutaties geweest: mutaties die niet leiden tot het wijzigen van een aminozuur in het FOXP2-eiwit. Alleen als een aminozuur gewijzigd wordt heeft dit mogelijk effect op de activiteit van het eiwit. In die 70 miljoen jaar evolutie zijn er bij de muis 130 stille mutaties geweest en slecht 1 mutatie heeft geleid tot een aminozuurverandering. Ook bij de mensapen zijn er stille mutaties geweest in het FOXP2-gen, maar tot aan de splitsing binnen deze superfamilie in de diverse soorten is er geen enkel aminozuur veranderd. Na zijn afsplitsing heeft het eiwit bij de orang-oetan 1 aminozuurwijzing ondergaan. Bij gorilla en chimpansee zijn er geen aminozuurwijzigingen vastgesteld. Bij de mens zijn er 2 mutaties geweest die tot aminozuurveranderingen geleid hebben. Deze moeten dus plaats gevonden hebben na de splitsing van de evolutielijnen tussen mens en chimpansee. Met een wiskundig model berekenen de onderzoekers bovendien dat zulke verandering in 125.000 tot 200.000 jaar tijd onder alle mensen verspreid kan worden. Niets sluit echter uit dat die mutaties eerder gebeurd zijn in de 7 miljoen jaar die ons van de chimpansees scheidt. In oktober 2007 maakt professor Svante Paabo van het Duitse Max Planck-instituut voor Evolutionaire Antropologie bekend, dat hetzelfde FOXP2-allel terug gevonden werd in het DNA van de Neanderthaler. Daarom kunnen wij nu zo goed als zeker zijn dat ook de Neanderthaler een gesproken taal had.

Wat is er dan nog uniek aan de huidige mens, de Homo sapiens?

De oudste schedels van de huidige mens zijn gevonden in Herto, Ethiopië. Drie exemplaren werden er in 2003 gevonden en konden gedateerd worden omdat zij zich bevonden tussen 2 lagen vulkanische as van 156 000 en 160 000 jaar oud. Dit is de ouderdom die door het mitochondriaal-DNA-onderzoek van Wilson berekend werd.
De Hertoschedels hebben een iets langer aangezicht dan de huidige mens, maar voor de rest stemmen alle andere kenmerken (hersenvolume, recht voorhoofd ...) volledig overeen met moderne schedels.

De huidige mens heeft een lichaamsbouw die goed aangepast is aan de Afrikaanse, tropische temperatuur. In rust en ongekleed verbruikt een mens het minst energie bij 26°C en daarom voelt hij zich ook het best bij deze temperatuur.

Venus van Willendorf (Oostenrijk) 25 000 jaar oud

Fossiele vondsten en DNA-onderzoek overtuigen de paleoantropologen ervan dat er eerst een verspreiding van de huidige mens binnen Afrika plaats greep, zo een 150 000 jaar geleden. Zo zijn er vindplaatsen bekend in Zuid-Afrika (monding van de rivier de Klasies) van 120 000 jaar oud. 130 000 jaar geleden, tijdens een warmere periode migreerde H. sapiens een eerste keer naar het Midden-Oosten. 80 000 jaar geleden kwam er dan een afkoeling en de mens trok zich weer terug in Afrika. Dan komt er een nieuwe golf van migratie, 50 000 jaar geleden, die via het Arabische schiereiland over de Zuid-Aziatische kusten loopt. Zijtakken van deze golf bereiken Oost-Azië, Indonesië, en Australië. Een tweede beweging vanuit Oost-Afrika komt 40 000 jaar geleden op gang en bereikt Centraal-Azië om vandaaruit te vertakken naar Europa en naar Siberië.

Vanaf 50 000 jaar geleden kan deze, van oorsprong tropische mens, zich aan alle milieuomstandigheden aanpassen. We weten nu dat ook oudere mensensoorten in staat waren andere materialen dan steen te bewerken. Toch is er 50 000 jaar geleden plots een opbloei van creativiteit. Er worden fijne, scherpe klingen gemaakt, die voor kleine wapens (pijlen?) en voor werktuigen gebruikt worden. Om de eilanden te bereiken waren er boten nodig. Het aantal sierraden neemt toe en er worden figuurtjes uit dierenbot gesneden.

Paarden, grottekening van 31 000 jaar oud, uit de grot van Chauvet (Ardèche Frankrijk)

Ook de grottekeningen tonen aan dat de mens ook de werkelijkheid kan symboliseren. Alleen in Europa zijn er al 300 vindplaatsen, de oudsten zijn 30 000 jaar oud. Dieren waarop gejaagd werd vormen dikwijls het thema, maar ook de eigen hand werd zelfs met een sjabloontechniek vastgelegd op de wand van grotten. Men vermoedt ook een religieus karakter achter deze tekeningen. Alleszins heeft het abstract denken zich toen met een sprong ontwikkeld.

Zo een 20 000 jaar geleden werd de jager-zwerver dan voor het eerst landbouwer. De eerste nederzettingen situeren zich in het Midden-Oosten. Door domesticatie van huisdieren en gewassen nam de mens zijn voedselproductie in eigen handen.

Het nieuwe continent wordt bereikt via de Beringstraat, eveneens een 20 000 jaar geleden.

Hoe verdwenen de andere mensen?

De Neanderthalers verdwenen zo een 28 000 jaar geleden. Door nieuwe dateringen van de vindplaatsen van Homo erectus in Azië blijken sommige fossielen van deze mensensoort nog maar tussen de 27 000 en 50 000 jaar oud. En dan is er nog Homo floresiensis, een recent ontdekte zeer kleine mensensoort die de paleoantropologen voor grote raadsels plaatst. Het grootste raadsel is nog wel dat de fossielen amper 18 000 jaar oud zijn.

Homo floresiensis werd in 2004 op het Indonesische eiland Flores gevonden. De fossielen wijzen op een dwergmens van amper 90 cm groot. De enige schedel die tot nu toe gevonden is had een herseninhoud van amper 417 cm³, dat is één derde van onze hersenomvang. Via een CT-scan kon men zien dat de hersenen zeker niet gedegenereerd waren en dat bv. het hersendeel dat instaat voor het plannen en ondernemen van activiteiten goed ontwikkeld was. Voorlopig beschouwt men de mens van Flores als een rechtstreekse afstammeling van de Homo erectus, die zich aangepast heeft aan het leven op een eiland. Dwergvormen van dieren komen vaak voor op eilanden. Omdat de beenderen vrij jong zijn hoopt men dat een met DNA-onderzoek meer licht kan brengen over de afkomst van de Floresmens.

Homo sapiens heeft dus nog niet zo lang de aarde voor zich alleen.
De aanhangers van het multiregionaal model stellen nogal botweg, dat de Out-of-Africatheorie impliceert dat de huidige mens de Neanderthaler en andere Aziatische soorten moet uitgeroeid hebben. De soorten moeten minstens een tijdje naast elkaar geleefd hebben. Tussen 30 000 en 40 000 jaar geleden was Europa bv. het terrein van Neanderthaler en huidige mens. Er zijn sporen van culturele uitwisselingen tussen Homo sapiens en Neanderthaler: de grotte du Renne werd 33 000 jaar geleden bewoond door Neanderthalers maar er werden werktuigen teruggevonden in de stijl van de H.sapiens. Er zijn tot nu toe geen sporen van massaal geweld op Neanderthalers teruggevonden. Oorlogen zouden volgens R. Leakey pas ontstaan zijn bij de agroculturele revolutie toen er vaste nederzettingen gebouwd werden.

De kans is groot dat de Neanderthaler en de H. erectus gewoon weggeconcurreerd werd door de huidige mens.

Hoewel deze mensen waarschijnlijk ook een gesproken taal had, zou het best kunnen dat de huidige mens een beter taalvermogen had. Een toenemende en beduidende verbetering van de gesproken taal kan een ernstig selectievoordeel zijn.
Feit is dat er 100000 jaar geleden in Afrika en 40000 jaar geleden in Europa plots een verbeterde werktuigtechniek optrad, gebaseerd op smalle klingen die verder bewerkt kunnen worden tot de meest verfijnde werktuigen.
Een Frans onderzoeker die vindplaatsen van Cro-Magnons vergeleek met die van Neanderthalers kwam tot de conclusies dat de eersten zich altijd vestigden op hooggelegen plateaus terwijl de Neanderthalers eerder in dalen leefden. Een beter uitzicht is belangrijk om bewegingen van kudden te observeren en leidt tot een jachtvoordeel.

Groot hoeft het selectieverschil niet te zijn. Er zijn computermodellen die aantonen dat een evolutief voordeel van 2 procent voor één van twee mensensoorten het uitsterven van de andere binnen de 1000 jaar zou voltrekken.

Bronnen bij dit wikibook

Boeken

Aiello L. & Bennike P., Van mens tot mens, onze evolutie, tentoonstellingscataloog, K.B.I.N , 1997, 83 p.
de Waal F. Chimpansee-politiek Uitg. H.J.W. Becht, Amsterdam 1982
de Waal F. Verzoening Het spectrum, Utrecht 1988
de Waal F. Van nature goed Uitgeverij Contact, Amsterdam/Antwerpen 1996
Goodall J. In de schaduw van de mens Elsevier, Amsterdam/Brussel 1975
Leakey R., De oorsprong van de mensheid, Uitgeverij CONTACT, Amsterdam/Antwerpen 1995
Leakey R., Lewin R., Onze oorsprong, Uitgeverij CONTACT, Amsterdam/Antwerpen 1993
Lewin R., De ontwikkeling van de moderne mens, Natuur en Techniek,
Nelissen M., De bril van Darwin, Uitgeverij Lannoo, Tielt 2000
Punie J., Evolutie van de mens, Jaarboek VOB, De Sikkel 2001
Tallon I. e.a. Evolutie vandaag VUBPRESS, Brussel 2005
Walker A. & Shipman P. Op zoek naar de missing link Het Spectrum, Utrecht 1998
Zimmer Carl Waar komen wij vandaan? Standaard Uitgeverij/Nieuw Amsterdam/Madison Press Books 2006

Als er meerdere wetenschappelijke namen voor een bepaalde soort gebruikt werden in diverse bronnen werd de naamgeving gevolgd die Carl Zimmer gebruikt in zijn boek Waar komen wij vandaan?

Tijdschriften

De oorsprong van de mens National Geografic Special nr. 1 jrg. 2003
Het ontstaan van de mens (deel 1 en deel 2) Mens (tijdschrift Vlaamse Vereniging voor Biologie nr.1, nr. 2 jrg. 2004)
New Look at human evolution Scientific American Special edition Vol.13 nr.2 2003
De ondergewaardeerde oermens van Thuringen D. Mania, Scientific American (Ned. Ed.)nr.4 dec. 2004, blz.58-64

Websites

Websites die specifiek bij een der voorgaande hoofdstukken horen zijn daar vermeld en worden hier niet herhaald.

Talkorigins: overzichtelijke Amerikaanse site over Evolutie in het algemeen
Op zoek naar Eden: zeer degelijke Nederlandstalige website over menselijke evolutie.
PaleoNed: rondtoer van Nederlandstalige websites in verband met de prehistorie
Website van de Vereniging voor onderwijs in de biologie met veel didactisch materiaal over evolutie (o.a. een nieuwe geologische tijdschaal voor de biologieklas)
Scholennetwerk Biologie UHasselt, met o.m. een module Begeleid Zelfstandig Leren over menselijke evolutie
Evolutie van de mens in de Nederlandstalige Wikipedia
Website van de BBC over de menselijke evolutie
Naar een beter begrip van de evolutietheorie in Vlaanderen Project van de Universiteit Gent

Deze pagina is vrijgegeven onder de GNU Free Documentation License (GFDL) en nog niet onder CC-BY-SA. Klik hier voor meer informatie.